Snowball Earth, Lynn Margulis and Endosymbiosis / Tierra en bola de nieve, Lynn Margulis y Endosimbiosis.
Fictional Snowball Earth / Simulación de Tierra en bola de nieve
After the first Snowball Earth phenomenon, the reduction in the number of photosynthetic beings caused by the glaciation lead to a decline of oxygen generation and a reduction of atmospheric oxygen. Furthermore, new volcanic activity generated more carbon dioxide and methane, further lowering the atmospheric oxygen concentration to 1% or 2%. Oxygen-poor environments limited the availability of energy and the complexity of living organisms, which survived at the limit of resources. A new equilibrium was established that lasted more than 1.0 billion years, sometimes called The Boring Billion, until the appearance multicellular life (1,2). But life kept evolving with remarkable phenomena that challenge the idea of boredom.
About 1.9 to 1.8 billion years ago, an anaerobic archaeon assimilated an aerobic alphaproteobacterium in a phenomenon evolutionary biologist Lynn Margulis called endosymbiosis (1-3). This is a symbiosis—a mutually advantageous physical association—in which one organism lives within the body of the other. Margulis explained the phenomenon as one organism eating other without digesting it. In that sense, we are the products of one or two colossal indigestions, according to Carlos Briones (3).
In the case of the anaerobic archaeon and the aerobic bacterium, the assimilation gave rise to mitochondria as cellular organelles related to energy production. Mitochondria and chloroplasts—see below— have a double membrane, the one present in the original bacteria and the one coming from the cellular host. In addition, both have their own genome, the capacity to obtain energy, and ribosomes more similar to the ones in bacteria than those present in eukaryotic cells (3). The result of this endosymbiosis was the aerobic prokaryote, a new single-celled life-form without a nucleus. Another outstanding phenomenon happened when invaginations of the cell membrane enveloped genetic material, DNA, and gave rise to the nucleus of the eukaryotic cell. The formation of the nucleus allowed storage of more DNA and more genes, which favored evolution.
Lynn Margulis.
No less relevant was the appearance of sexual reproduction in eukaryotic organisms. Sexual reproduction involves mixing and then separating genetic information; in every generation the genes of two partners are mixed together to form new combinations of genes in their offspring, increasing variation, the basis of evolution through natural selection. The first evidence of sexual reproduction in eukaryotes is about one to two billion years old. With sexual reproduction and multicellularity appears for the first time another major biological phenomenon: death. Before, all organisms were single cells and could live in theory forever—unless dying by accident, predation or environmental change—because asexual reproduction by partition did not involve the death of the original cell (3).
The chloroplast is the organelle that allows nucleated plant cells to use solar energy for photosynthesis. The chloroplast was another case of endosymbiosis (4). Eukaryotic plants are the result of two independent endosymbiosis phenomena, first the integration of the mitochondria, then the absorption of the chloroplast. Perhaps we should consider our geraniums a more evolved organism than those of us belonging to the animal kingdom—think about that next time you water your plants.
Parakaryon myojinensis was discovered in 2012. It is a single-celled organism, but it does not fit clearly into any of the three existing domains of life—Archaea, Bacteria, and Eukarya—and might be a transitional form between prokaryotes and eukaryotes (5). It differs from prokaryotes in that it has a nucleus-like organelle, and it differs from eukaryotes in that it lacks other organelles. In addition, the genetic material is stored in filaments, not in linear chromosomes, and the cell wall has characteristics similar to those in bacteria. Another feature that distinguishes it from both prokaryotes and eukaryotes is the absence of flagella and cytoskeletons. This organism could be considered another example of evolution’s continuity, an example of intermediate species as predicted by Darwin.
The appearance of life on Earth very likely took only a few hundred million years after the formation (6), although the earliest undisputed appearance of life is more conservative, being about 3.5 billion years ago. However, the appearance of nucleated cells with organelles occurred about 2.0 billion years later or more. This suggests that endosymbiosis may have been extremely uncommon. It is quite possible that life in other parts of the universe is mostly prokaryotic (7, see posts on alien life).
Versión en español:
Después del primer fenómeno de “Bola de Nieve” en la Tierra, la reducción en el número de seres fotosintéticos causada por la glaciación condujo a una disminución de la generación de oxígeno y a una reducción del oxígeno atmosférico. Además, la nueva actividad volcánica generó más dióxido de carbono y metano, reduciendo aún más la concentración de oxígeno atmosférico hasta sólo el 1% o 2%. Los ambientes pobres en oxígeno limitaron la disponibilidad de energía y la complejidad de los organismos vivos, que sobrevivieron al límite de recursos. Se estableció un nuevo equilibrio que duró más de 1.000 millones de años, a veces llamado en inglés “The Boring Billion” (el millardo de años aburrido), hasta la aparición de la vida multicelular (1,2). Pero la vida siguió evolucionando con fenómenos notables que desafían la idea del aburrimiento.
Hace unos 1.900 a 1.800 millones de años, una arquea anaeróbica asimiló una alfaproteobacteria aeróbica en un fenómeno evolutivo que la bióloga Lynn Margulis llamó endosimbiosis (1-3). Margulis explicó el fenómeno como un organismo comiendo a otro sin digerirlo. En ese sentido, somos producto de una o dos indigestiones colosales, según sugiere Carlos Briones (3).
Esta es una simbiosis, una asociación física mutuamente ventajosa, en la que un organismo vive dentro del cuerpo del otro. Las mitocondrias y los cloroplastos (ver más abajo) tienen una doble membrana, la presente en la bacterias original y la que proviene del huésped celular. Además, ambos tienen su propio genoma, la capacidad de obtener energía, y ribosomas más similares a los de las bacterias que a los presentes en las células eucariotas (3). En el caso de la arquea anaeróbica y la bacteria aeróbica, la asimilación dio lugar a las mitocondrias como orgánulos celulares relacionados con la producción de energía. El resultado fue el procariota aeróbico, una nueva forma de vida unicelular sin núcleo. Otro fenómeno sobresaliente ocurrió cuando las invaginaciones de la membrana celular envolvieron material genético, ADN, y dieron lugar al núcleo de la célula eucariota. La formación del núcleo permitió el almacenamiento de más ADN y más genes, lo que favoreció la evolución.
No menos relevante fue la aparición de la reproducción sexual en organismos eucariotas. La reproducción sexual implica mezclar y luego separar la información genética; en cada generación los genes de dos seres de la misma especie se mezclan para formar nuevas combinaciones de genes en su descendencia, aumentando la variación, que es la base de la evolución a través de la selección natural. La primera evidencia de reproducción sexual en eucariotas tiene entre uno y dos mil millones de años. Con la reproducción sexual y la multicelularidad aparece por primera vez otro fenómeno biológico importante: la muerte (3). Antes, todos los organismos eran células individuales y podían vivir en teoría para siempre, a menos que murieran por accidente, depredación o cambio ambiental, porque la reproducción asexual por partición no implicaba la muerte de la célula original.
El cloroplasto es el orgánulo que permite a las células vegetales nucleadas utilizar la energía solar para la fotosíntesis. El cloroplasto fue otro caso de endosimbiosis (4). Las plantas eucariotas son el resultado de dos fenómenos de endosimbiosis independientes, primero la integración de las mitocondrias, luego la absorción del cloroplasto. Tal vez deberíamos considerar a nuestros geranios como un organismo más evolucionado que aquellos de nosotros que pertenecemos al reino animal. Pensemos en ello la próxima vez que reguemos las plantas.
Parakaryon myojinensis fue descubierto en 2012. Es un organismo unicelular, pero no encaja claramente en ninguno de los tres dominios de vida existentes: Arqueas, Bacterias y Eucariotas, y podría ser una forma de transición entre procariotas y eucariotas (5). Se diferencia de los procariotas en que tiene un orgánulo similar a un núcleo, y difiere de los eucariotas en que carece de otros orgánulos. Además, el material genético se almacena en filamentos, no en cromosomas lineales, y la pared celular tiene características similares a las de las bacterias. Otra característica que lo distingue tanto de los procariotas como de los eucariotas es la ausencia de flagelos y citoesqueletos. Este organismo podría considerarse otro ejemplo de continuidad de la evolución, un ejemplo de especies intermedias predichas por Darwin.
La aparición de la vida en la Tierra muy probablemente tomó sólo unos pocos cientos de millones de años después de la formación (6). Sin embargo, la aparición de células nucleadas con orgánulos ocurrió unos 2.000 millones de años o más después. Esto sugiere que la endosimbiosis puede haber sido extremadamente poco común. Es muy posible que la vida en otras partes del universo sea principalmente procariota (7, ver publicaciones sobre vida en otros mundos de este blog).
Images / Imágenes:
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Lynn Margulis. Picture taken by Javier Pedreira at her conference at the III Congress about Social Communication of Science in La Coruña, Spain, on November 9, 2005 / Foto tomada por Javier Pedreira durante su conferencia inaugural del III Congreso sobre Comunicación Social de la Ciencia en La Coruña el 9 de noviembre de 2005. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Lynn_Margulis.jpg. Jpedreira, CC BY-SA 2.5 <https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5>, via Wikimedia Commons.
References / Referencias:
1. Peter Ward and Joseph Kirschvink. A New History of Life: The Radical New Discoveries About the Origins and Evolution of Life on Earth. Bloomsbury Publishing, London, 2015.
2. David Christian. Origin Story: A Big History of Everything. Allen Lane, Penguin Random House UK, London, 2018.
3. Carlos Briones, José Mª Bermúdez de Castro and Alberto Fernández Soto. Orígenes. El universo, la vida, los humanos. Editorial Planeta, Barcelona, España, 2015.
4. Morgan Ryan, Gaël McGill, PhD, Edward O. Wilson. E.O. Wilson’s Life on Earth, vol 1, chapter 4; Vol 2 chapter 5. E.O. Wilson Biodiversity Foundation, 2014. https://eowilsonfoundation.org/e-o-wilson-s-life-on-earth/. Accessed on October 6, 2021.
5. Masashi Yamaguchi et al. Prokaryote or eukaryote? A unique microorganism from the deep sea. Journal of Electron Microscopy, Volume 61 (6): 423–431, 2012. https://doi.org/10.1093/jmicro/dfs062.
6. Dodd, M., Papineau, D., Grenne, T. et al. Evidence for early life in Earth’s oldest hydrothermal vent precipitates. Nature 543, 60–64 (2017). https://doi.org/10.1038/nature21377.
7. Charles Cockell. The Equations of Life. How Physics Shapes Evolution. Atlantic Books, London, 2018.
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