The Cambrian explosion of life-forms led to the colonization of the land’s surface approximately 475 to 400 million years ago (1,2). The colonists were animals but also plants with a vascular system connecting the root and aerial part allowing the flow of water and nutrients. Oxygen reached a concentration of 15% in that green planet’s atmosphere, and carbon dioxide fell from thousands of parts per million (ppm) to the preindustrial levels of 280 ppm—until humans began to burn coal, the fossil of plants (3).
Definition of ppm: Atmospheric carbon dioxide (CO2) concentrations can be measured in micromoles. A micromole is 1 millionth part of a mole, and 1 mole is the unit of amount for substances in the International System of Units. When the atmospheric concentration of CO2 is expressed as micromoles of CO2 per mole of dried air, is typically called a part-per-million, abbreviated as ppm.
Plants with wooden structures formed by lignin—an organic polymer with structural function—appeared 370 million years ago, followed soon by the first forests. There were no microorganisms capable of degrading lignin, causing the forests of 360 to 300 million years ago to become buried and fossilize as coal—hence the name Carboniferous Period (3). Since the beginning of the Industrial Age, around 1780 to 1830, humanity has burned tens of millions of years’ worth of coal deposits, sending carbon dioxide into the atmosphere. This has happened in just about 200 years, not more than 10 human generations.
The increase in photosynthetic plants raised oxygen in the atmosphere to about 35% (today it is 21%). This rise in oxygen was due to the burial of sulfide minerals, such as pyrite (iron sulfide, FeS2), that prevented their uptake of atmospheric oxygen through oxidation and the burial of animal and vegetal organic matter, which stopped their consuming oxygen through oxidation and degradation. Fires must have been very frequent and extensive in the forests of that period due to the high oxygen concentration (3).
This new atmosphere allowed many animal species—including those lacking lungs and dependent on oxygen absorption through their skin—cutaneous respiration—to reach sizes far superior to those of today’s similar species. Among them, one could find Meganeura, flying insects resembling dragonflies with 75 cm (30 inch) wingspans; spiders whose legs measured up to 45 cm (18 inches); scorpions 90 cm (35.4 inches) long that weighed 22 kg (2); and Arthropleura, centipedes 250 cm (98.4 inches) long (4). Insects, the more succesful and varied taxonomical class of animals, evolved from marine arthropods about 400 million years ago (5).
There were some basic requirements for colonization of the land's surface by vertebrate animals. One of them was the need for limbs capable of supporting the animal’s weight out of water without the advantage of buoyancy. Amphibians might have evolved from the Queensland lungfish (Neoceratodus forsteri) that is endemic to Australia or from its ancestors. This fish is popularly considered a living fossil, since paleontologists found remains of this animal 380 million years old. With a single dorsal lung in addition to gills, the Queensland lungfish is able to breathe air from above the surface of the rivers where it lives. It can survive over 90 years, subsist in mud until rain returns, and use its limb-like pectoral fins to move from pond to pond. Its genome has been recently studied and shows genes associated with the development of articulated limbs and the ability to distinguish odors (6,7).
Queensland lungfish / Pez pulmonado de Queensland (8)
Another requirement for vertebrates to thrive out of water was the appearance of the amniotic egg, which takes its name from the amniotic fluid that envelops and protects the embryo. Early terrestrial amniotes evolved into two groups, the precursors of mammals, among other groups of animals (synapsids), and the precursors of reptiles and dinosaurs, including birds (sauropsids). Amniotes retain eggs within the mother or lay them on land, allowing reproduction in a dry environment for many vertebrate species; however, the eggs of amphibians lack a membrane capable of preventing desiccation and, consequently, amphibians lay their eggs in an aquatic environment.
Turtle brood in amniotic egg / Cría de tortuga en huevo amniótico (9)
Because reptiles, birds, and mammals reproduce by amniotic eggs they are known as amniotes. All are descendants of the amphibians of the early Carboniferous Period, 350 million years ago, and their evolutionary lines began to separate in that period. Their eggs are protected by porous membranes ranging from the leathery membrane encasings of reptiles’ eggs to the harder shells encompassing birds’ eggs. Porous membranes limit the loss of vital moisture but also the entry of oxygen, which is consistent with the presence of high atmospheric oxygen concentrations present when these amniotic eggs evolved. Today many species of birds that live at high altitudes need to reproduce at lower altitudes where there is a higher oxygen concentration (2).
An alternative to the amniotic egg is development of the fertilized egg within the body until is capable of independent existence and is birthed (viviparism). This reproduction system already occurred in fish during previous periods (2).
Versión en español:
La explosión de nuevas formas de vida que ocurrió en el Periodo Cámbrico llevó a la colonización de la superficie de la tierra hace aproximadamente 475 a 400 millones de años (1,2). Los colonos eran animales, pero también plantas con un sistema vascular que conectaba la raíz y la parte aérea permitiendo el flujo de agua y nutrientes. El oxígeno alcanzó una concentración del 15% en la atmósfera de ese planeta verde, y el dióxido de carbono cayó de miles de partes por millón (ppm) a los niveles preindustriales de 280 ppm, hasta que los humanos comenzamos a quemar carbón, el fósil de las plantas (3).
Definición de ppm: Las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono (CO2) se pueden medir en micromoles. Un micromol es 1 millonésima parte de 1 mol, y 1 mol es la unidad de cantidad para las sustancias en el Sistema Internacional de Unidades. Cuando la concentración atmosférica de CO2 se expresa como micromoles de CO2 por mol de aire seco, se denomina típicamente parte por millón, abreviado como ppm.
Las plantas con armazones de madera formada por lignina, un polímero orgánico con función estructural, aparecieron hace 370 millones de años, seguidas pronto por los primeros bosques. No existían microorganismos capaces de degradar la lignina, lo que provocó que los bosques de hace 360 a 300 millones de años quedaran enterrados y fosilizaran como carbón, de ahí el nombre de Período Carbonífero (3). Desde el comienzo de la Era Industrial, alrededor de 1780 a 1830, la humanidad ha quemado decenas de millones de años de depósitos de carbón, enviando dióxido de carbono a la atmósfera. Esto ha sucedido en solo unos 200 años, no más de 10 generaciones humanas.
El aumento de plantas fotosintéticas elevó la concentración de oxígeno en la atmósfera a alrededor del 35% (hoy es 21%). Este aumento de oxígeno se debió al enterramiento de minerales sulfurados, como la pirita (sulfuro de hierro, FeS2) y también al enterramiento de materia orgánica animal y vegetal, lo que disminuyó el consumo de oxígeno a través de la oxidación y degradación de esos materiales. Los incendios debieron haber sido muy frecuentes y extensos en los bosques de ese período debido a la alta concentración de oxígeno (3).
Esta nueva atmósfera permitió que muchas especies animales, incluidas las que carecen de pulmones y dependen de la absorción de oxígeno a través de su piel (respiración cutánea), alcanzasen tamaños muy superiores a los de las especies similares actuales. Entre ellos, se podía encontrar Meganeura, insectos voladores que se asemejan a libélulas con una envergadura de alas de 75 cm; arañas cuyas patas medían hasta 45 cm; escorpiones de 90 cm de largo que pesaban 22 kg (2); y Arthropleura, ciempiés de 250 cm de largo (4). Los insectos, la clase taxonómica de animales de mayor exito y variedad, evolucionaron a partir de los artrópodos marinos hace unos 400 millones años (5).
Había algunos requisitos básicos para la colonización de la superficie de la tierra por animales vertebrados. Uno de ellos fue la necesidad de extremidades capaces de soportar el peso del animal fuera del agua sin la ventaja de la flotabilidad. Los anfibios podrían haber evolucionado a partir del pez pulmonado de Queensland (Neoceratodus forsteri) que es endémico de Australia o bien de alguno de sus antepasados. Este pez es popularmente considerado un fósil viviente, ya que los paleontólogos encontraron restos de este pez de 380 millones de años de antigüedad. Con un solo pulmón dorsal además de las branquias, el pez pulmonado de Queensland es capaz de respirar aire desde la superficie de los ríos donde vive. Puede sobrevivir más de 90 años, subsistir en el barro en periodos de sequedad hasta el regreso de la lluvia y usar sus aletas pectorales en forma de extremidad para moverse de un estanque a otro. Su genoma ha sido estudiado recientemente y muestra genes asociados con el desarrollo de extremidades articuladas y la capacidad de distinguir olores (6,7).
Otro requisito para que los vertebrados prosperen fuera del agua fue la aparición del huevo amniótico, que toma su nombre del líquido amniótico que envuelve y protege al embrión. Los primeros amniotas terrestres evolucionaron en dos grupos, los precursores de los mamíferos, entre otros grupos de animales (sinápsidos), y los precursores de reptiles y dinosaurios, incluidas las aves (saurópsidos). Los amniotas retienen los huevos dentro de la madre o los ponen en tierra, lo que permite la reproducción en un ambiente seco para muchas especies de vertebrados; sin embargo, los huevos de los anfibios carecen de una membrana capaz de prevenir la desecación y, en consecuencia, los anfibios ponen sus huevos en un medio acuático.
Debido a que los reptiles, aves y mamíferos se reproducen por huevos amnióticos, se les conoce como amniotas. Todos son descendientes de los anfibios del Período Carbonífero temprano, hace 350 millones de años, y sus líneas evolutivas comenzaron a separarse en ese período. Sus huevos están protegidos por membranas porosas que van desde las envolturas de membrana coriácea de los huevos de los reptiles hasta las cáscaras más duras que abarcan los huevos de las aves. Las membranas porosas limitan la pérdida de humedad, pero también la entrada de oxígeno, lo que es consistente con la presencia de altas concentraciones de oxígeno atmosférico presentes cuando estos huevos amnióticos evolucionaron. Hoy en día, muchas especies de aves que viven a grandes altitudes necesitan reproducirse a altitudes más bajas donde hay una mayor concentración de oxígeno (2).
Una alternativa al huevo amniótico es el desarrollo del huevo fertilizado dentro del cuerpo hasta que sea capaz de existir independientemente y nazca (viviparismo). Este sistema de reproducción ya se produjo en peces durante períodos anteriores (2).
Images / Imágenes:
Queensland lungfish / Pez pulmonado de Queensland. Mitch Ames. Neoceratodus forsteri. https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=35725286. - CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons.
Turtle brood in amniotic egg / Cría de tortuga en huevo amniótico. Mayer Richard. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tortoise-Hatchling.jpg. CC BY-SA 3.0, https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/deed.en, via Wikimedia Commons.
References / Referencias:
1. Edward O. Wilson. The Diversity of Life. Penguin books, Penguin Random House UK, London, 1992/2001.
2. Peter Ward and Joseph Kirschvink. A New History of Life: The Radical New Discoveries About the Origins and Evolution of Life on Earth. Bloomsbury Publishing, London, 2015.
3. David Christian. Origin Story: A Big History of Everything. Allen Lane, Penguin Random House UK, London, 2018.
4. Charles Cockell. The Equations of Life. How Physics Shapes Evolution. Atlantic Books, London, 2018.
5. Carlos Briones, José Mª Bermúdez de Castro y Alberto Fernández Soto. Orígenes. El universo, la vida, los humanos. Editorial Planeta, Barcelona, 2015.
6. Meyer, A., Schloissnig, S., Franchini, P. et al. Giant lungfish genome elucidates the conquest of land by vertebrates. Nature 590, 284–289 (2021). https://doi.org/10.1038/s41586-021-03198-8;
7. Peter Hartlaub. The oldest aquarium fish in the world lives in San Francisco. She likes belly rubs. San Francisco Chronicle. https://www.sfchronicle.com/bayarea/article/The-oldest-aquarium-fish-in-the-world-lives-in-16749810.php. Accessed January 8, 2022.
8. Mitch Ames. Neoceratodus forsteri. https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=35725286. - CC BY-SA 4.0, via Wikimedia Commons.
9. Mayer Richard. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Tortoise-Hatchling.jpg. CC BY-SA 3.0, https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/deed.en, via Wikimedia Commons.
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